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1945年のトリニティ実験や1946年設立のアルゴンヌ国立研究所といったアメリカの核開発に関連する形で、「モナーク計画」という計画が進められていた。同時期にソナーで未確認物体が探知され、米潜水艦が行方不明となる。モナークが関わる核実験がビキニ環礁で行われようとする中、実験海域に航行する巨大な三対の背びれが出現。それは上陸しようとした瞬間に核爆発に飲み込まれた。
1999年、フィリピンで炭鉱を調査していた芹沢らは、巨大な恐竜のような化石を発見。化石には別種の生物の繭が寄生しており、付近には巨大な何かが這い出たような痕跡が残っていた。同年、日本の雀路羅（じゃんじら）市にある原子力発電所に勤務するブロディ夫妻は、突如起こった地震による原子炉の暴走に遭い原発は倒壊、サンドラは死亡する。
2014年、ブロディ夫妻の息子フォードは、父のジョーが日本で警察に逮捕されたという知らせを受ける。ジョーは原発事故の真相を探るべく立入禁止区域となった原発跡地に侵入し逮捕されていた。ジョーはフォードと共に禁止区域へ再侵入し実家に残されたデータを回収するも、付近をパトロールしていた武装集団に捕まり、原発跡地内の研究施設へ連行される。
施設内にはかつての地震の原因となった巨大な繭があり、研究機関「モナーク」が繭の調査を行っていた。奇しくもジョーとフォードが移送されたその時、繭は羽化を開始しつつあった。モナークは止むなく抹殺指令を下すも殺しきることは出来ず、羽化した生物は研究施設を破壊して東へ飛び去る。施設の倒壊に巻き込まれたジョーは重傷を負い死亡。芹沢たち研究者は米軍管理下に収まり、ジョーの遺した情報を持つフォードとともに原子力空母「サラトガ」[注 1]に乗艦、「ムートー」と名付けられた巨大生物を追う。フォードから情報提供と引き換えに事態の説明を求められた芹沢は、モナークの活動目的と巨大生物の秘密を語り始める。
約2億7000万年前、現在より高濃度の放射能に覆われていた地球では巨大生物たちが激しい生存競争を繰り広げていたが、ペルム紀末の大量絶滅と放射能濃度の低下により彼らは地底深くへと追いやられた。しかし第二次世界大戦後、世界各地で核開発・実験が相次ぎ地表の放射能濃度が上昇、地表は再び巨大生物が生存可能な環境になった。そして1954年に原子力潜水艦「ノーチラス」が巨大生物を発見。米軍はこれを核実験に偽装して核攻撃したが倒す事は出来なかった。モナークの目的はこの巨大生物「ゴジラ」を研究し、その存在を一般市民から隠蔽する事だった。芹沢はムートー排除のためゴジラも再び現れる、と推測する。
ムートーはオアフ島に上陸。洋上で襲ったロシア海軍ボレイ型原子力潜水艦の核燃料を捕食しながらホノルル市街に侵攻し、米軍と交戦する。オアフ島全土がムートーの電磁波攻撃によって停電し、家族の下に帰るべくサラトガを降りてホノルル国際空港へ向かっていたフォードも窮地に陥るが、そこにムートーを追って60年ぶりに姿を現したゴジラが上陸。両者は空港で対峙するがムートーは飛行して逃亡、それを追うゴジラも海へ消える。
一方、アメリカのユッカマウンテン放射性廃棄物処分場に保管されていたフィリピンの繭から新たなムートーが羽化、ラスベガスを襲撃する。ジョーの遺したデータを分析した芹沢は、日本に現れたムートーがオス、ユッカマウンテンから現れた個体がメスであり、2体のムートーは繁殖のために同じ場所を目指していると断定。ゴジラの後を追う米海軍はサンフランシスコ湾で3体の怪獣が衝突すると推測する。
指揮官のステンツは、芹沢の反対を押し切って戦略核兵器の使用許可を得る。そして、電磁パルスの影響を受けないアナログ式の時限装置を使用し、戦略核弾頭で3匹の怪獣を太平洋上へ誘引、殲滅する作戦が実行される事になった。米軍は2基の核弾頭を列車でサンフランシスコへ輸送しようと試みるが、メスのムートーの襲撃を受けて弾頭1基を飲み込まれてしまう。もう1基の弾頭はサンフランシスコ湾内への輸送には成功するものの、海上でオスのムートーに奪われ、メスがサンフランシスコ市街地に建設した巣へ運ばれる。奪われた弾頭の時限装置は既に起動しており、このままでは1時間後に起爆してしまう。更に核爆発はムートーの更なる繁殖、拡散すら誘発する可能性があった。万策尽きたステンツは芹沢に策を求めるが、彼に示せる案は「Let Them Fight（ゴジラにムートー達を討伐させる）」だけだった。
サンフランシスコ湾に浮上したゴジラは軍の攻撃をものともせずにゴールデンゲートブリッジを破壊し市街地へ侵攻、2体のムートーと交戦する。フォードと海軍のチームは核弾頭の起爆を止める為に巣への降下作戦を実行、ゴジラとムートー達が戦う傍らで解除作業を行う。しかし、巣の周囲はムートーの電磁波によって一切の電子機器が使えない状態であったため解除は難航。そこで、船で弾頭を洋上へと持ち去り、少しでも市街地から引き離す作戦に移行する。一方フォードは巣に生みつけられた卵が既に受精している事に気づいた為、付近に転がっていたタンクローリーのガソリンを利用し、巣を爆破する。
ゴジラはムートーの激しい連携攻撃に苦戦を強いられる。しかしムートー達が巣の爆発に気を取られた隙を突き、強烈な尾の一撃でオスのムートーを倒す。卵を爆破され、核弾頭をも奪われた事に気付いたメスのムートーは怒り狂いながらフォードに迫るが、ゴジラによって体内に直接放射熱線を浴びせられて絶命する。そして傷を負って消耗したゴジラもその場に崩れ落ちる。フォードは死を覚悟で核弾頭を洋上へ運んで力尽きるが、駆けつけたヘリに救助された。
翌日、避難所となったオー・ドットコー・コロシアムにて、フォードはようやく家族と再会を果たす。そのとき、息絶えたかに見えたゴジラが覚醒。人々が呆然と見つめ、芹沢が複雑な笑みを浮かべる中、「King of Monsters（怪獣王）」ゴジラは静かに海へと還って行った。















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